Tekst źródłowy strony Pheidole pallidula

__NOTOC__
<!-- To poniżej to szablon "zalążek" do używania na stronach wymagających dopracowania. Przy zmiennej "określco", po znaku równania, podaj czego dotyczy wiadomość. Pozostaw zmienną pustą, jeśli wiadomość dotyczy *artykułu*. Jeśli artykuł tego wymaga, u dołu strony dodaj [[Kategoria:Zalążęk]] -->
<!--{{Zalążek 
||określco=Ten artykuł 
}}-->
<!-- Tutaj zaczynamy opis gatunku -->
== Opis ==
<!-- To poniżej to infobox wyświetlany po prawej. Uzupełnij pola po znaku "=" by wypełnić komórki infoboxa -->
{{Opis
|image           =Ppallidula.JPG
|podpis          =Robotnice minor oraz major (autor: Quettlu)
|podrodzina      =Myrmicinae
|plemię          =Attini
|rodzaj          =''Pheidole''
|gatunek         =''P. pallidula''
|nazwagatunkowa  =''Pheidole pallidula''
|odkrywcarok     =(Nylander, 1849)
|synonim         =brak
|trudność        =1
|popularność     =2
|rójka           =VI-VIII
}} 
'''''Pheidole pallidula''''' jest jednym z trzech (obok ''P. balcanica'' i ''P. koshewnikovi'') rodzimych przedstawicieli ''Pheidole'' w Europie. Jak w przypadku większości gatunków z tego rodzaju, kastę ich robotnic charakteryzuje kompletny dymorfizm - podział na drobne robotnice minor i masywne major z nieproporcjonalnie dużą głową i żuwaczkami. Nie ma form pośrednich (media). Robotnice major pojawiają się już na samym początku życia kolonii (przy osiągnięciu ok. 20 robotnic minor, niekiedy wcześniej). Ubarwienie robotnic - od żółtego, przez brunatny, po niemal czarny - zmienia się w zależności od rejonu występowania.

=== Wygląd ===
* [[Królowa]]: 7-8 mm, ubarwienie podobne do robotnic. Niektóre lepiej wybarwione mogą posiadać czerwoną głowę.

* [[Samiec]]: 4-6 mm, smukły o brunatnej barwie.

* [[Robotnice podkasty minor]]: 1.6-2.6 mm, waga ok. 0.4 mg. Robotnice zajmujące się wszelkimi pracami w gnieździe (opieka nad królową i potomstwem, prace budowlane) i poza nim (eksploracja, zdobywanie pokarmu, walka). 

* [[Robotnice podkasty major (żołnierze)]]: 3.3-4.9 mm, waga max. ok. 1.7 mg (major-beczka max. ok. 2.5 mg). Głównym ich zadaniem jest obrona kolonii, szlaków transportowych i źródeł pokarmu. Pomagają również w transporcie i ćwiartowaniu większej zdobyczy. Część z nich pełni także funkcję magazynów pokarmu, przechowując w powiększonych odwłokach tłuszcze. Takie robotnice-beczki z reguły nie biorą udziału w walce. Liczebność podkasty major oscyluje w granicach 10-12% ogółu populacji gniazda. Wartość ta może ulec zwiększeniu, jeśli kolonia konkuruje z inną tego samego gatunku (rywalizacja wewnątrzgatunkowa). U tego gatunku ''Pheidole'' podkasta major jest bardzo plastyczna i wykazuje bogaty repertuar zachowań, przez co może z powodzeniem zastępować w większości prac robotnice minor.

=== Agresywność, rywalizacja, strategie obronne === 
''Pheidole pallidula'' jest gatunkiem agresywnym i wojowniczym. Nie posiadają funkcjonalnego żądła, ani też żadnej broni chemicznej. Ich skuteczność opiera się na współpracy robotnic minor i major, liczebności oraz dynamicznej rekrutacji masowej. Żuwaczki podkasty major świetnie radzą sobie z przecinaniem newralgicznych punktów ciała mrówczych oponentów, w szczególności tych obezwładnionych wcześniej przez kooperujące minor. Ponadto, pomimo swych niewielkich rozmiarów, ''Pheidole'' są bardzo silne. Dzięki tym cechom kolonia potrafi zwyciężyć w potyczkach nawet z gatunkami sporo większymi.

W okolicy gniazd ''Pheidole'' można zaobserwować inne furażerujące gatunki (np. ''Messor'', ''Aphaenogaster'', ''Cataglyphis'' itp.), ale ich robotnice nigdy nie przecinają szlaków transportowych ''Pheidole'', ani nie są dopuszczane do zajętych źródeł pokarmu. Można więc założyć, że ''P. pallidula'' reprezentują mrówki broniące tzw. terytoriów czasoprzestrzennych. Gatunki takie często charakteryzują się tym, że gdy jako pierwsze dotrą i odpowiednio licznie zabezpieczą łup, to poziom agresji robotnic wzrasta. Jeśli natomiast się spóźnią i na miejscu zastaną konkurencję, to wprawdzie będą się starać przejąć znalezisko, ale wykazują przy tym większą uległość. Dlatego często gatunek, który dotrze do pokarmu jako pierwszy, utrzymuje go i wygrywa. Podczas takich interakcji wpływ na sukces ma również wiele innych czynników, jak choćby odległość od gniazda czy liczebność kolonii.

Obserwacje rywalizacji wewnątrzgatunkowej u ''Pheidole pallidula'' ukazały adaptacyjność grupowych reakcji obronnych, które były dostosowywane zarówno do liczebności atakujących robotnic, jak i zdolności bojowych intruzów. Niewielkie ilości wrogich robotnic minor były obezwładniane przez furażerujące robotnice na miejscu, bez potrzeby rekrutacji pozostałych członków kolonii. Ataki liczebniejszego przeciwnika powstrzymywano już przy zastosowaniu rekrutacji, której natężenie rosło adekwatnie do liczby atakujących. Pojawienie się wrogiej kasty major generowało o wiele szybsze i intensywniejsze reakcje oraz znacznie nasilało werbowanie robotnic major u obrońców. Taka reorganizacja następowała nie tylko dzięki zwiększeniu intensywności feromonów na ścieżkach rekrutacyjnych, ale także za sprawą zmian w komunikacji dotykowej (częstotliwość uderzania czułkami), która stymulowała rekrutację żołnierzy.

=== Furażerowanie ===
Eksploracją i poszukiwaniem pokarmu zajmują się wyłącznie robotnice minor. Ich zadaniem jest również tworzenie szlaków zapachowych, gdyż robotnice major nie są do tego zdolne. Taki podział ról jest bardzo sensowny, gdyż największy procent robotnic ginie właśnie podczas poszukiwania pokarmu, a robotnice major, z racji zainwestowanych zasobów, są o wiele bardziej cenne. Im dalej od gniazda, tym agresja patrolujących pojedynczych robotnic spada. W odosobnieniu nie ryzykują zanadto i unikają zagrożenia. Jeśli jednak trafią na coś obiecującego, to w mgnieniu oka zwerbują w to miejsce setki robotnic z gniazda. Umożliwiają to intensywne, krótkotrwałe feromony rekrutacyjne, które używane są w przypadku np. odnalezienia nowego źródła pokarmu lub konkurencyjnej kolonii.

''Pheidole pallidula'' oznaczają natychmiast również nowo odkryte tereny znajdujące się w zasięgu kolonii (ang. Home-range marking). Takie znakowanie obszaru pozwala robotnicom pewniej i sprawniej się na nim poruszać oraz wywołuje reakcję zwaną eksploracją zbiorową - gwałtowną, masową rekrutację robotnic w nowo poznane miejsce. Stosowany w tym celu feromon, jeśli nie jest wzmacniany przez kolejne furażerki, odparowuje po upływie około 20 minut. Dzięki temu mogą szybko kolonizować nowe rejony i zachować je tak długo, dopóki są one przydatne dla ich społeczeństwa.

Gatunek ten przejawia aktywność całodobową. Przerwy w furażerowaniu dotyczą jedynie najgorętszych pór dnia miesięcy letnich, gdzie mrówki starają się unikać palącego słońca i silnie nagrzanego podłoża. Największą aktywność poza gniazdem (ilość furażerujących robotnic) można zaobserwować w temperaturze około 24°C.

''P. pallidula'' podczas zdobywania pokarmu korzysta z trzech sposobów transportu: 1) Indywidualnego pozyskiwania pokarmu z udziałem pojedynczej robotnicy, gdzie średnia waga zdobyczy wynosi 0.86 mg. 2) Grupowego przemieszczania łupu przy współpracy kilku robotnic (zdobycz o wadze średnio 3.5 mg). 3) Rekrutacji masowej z udziałem obu podkast, gdzie pokarm często musi zostać podzielony na części z racji gabarytów i zabezpieczony przed kradzieżą.

=== Pożywienie ===
Mrówki wszystkożerne. W naturze lwią część diety ''Pheidole'' stanowią owady. Poza tym różne nasiona zawierające elajosomy, nektar kwiatowy, oliwki, spadź (przede wszystkim wełnowców ''Pseudococcidae'', w mniejszym stopniu mszyc). Niektóre owoce czy orzechy również przypadną im do gustu. Zaobserwowano także zbieranie płatków oraz pylników kwiatowych. Chętnie korzystają z resztek pokarmów pochodzących z gospodarstw domowych. 

''Pheidole pallidula'' stosują trofalaksję. Larwy karmione są również poprzez obkładanie ich kawałkami owadów, gdzie posilają się same.

=== Występowanie ===
Europa Południowa, Bliski Wschód, Afryka Północna. W ciepłych rejonach śródziemnomorskich jest pospolitym gatunkiem o dużym zagęszczeniu populacji. [http://antmaps.org/?mode=species&species=Pheidole.pallidula <<<Przejdź do mapy>>>]

=== Środowisko naturalne ===
Kserotermofil występujący przede wszystkim na otwartych, nasłonecznionych terenach; często na skarpach i nasypach od strony południowej i zachodniej. Gniazda są zakładane głównie w ziemi, nierzadko pod kamieniami lub pomiędzy skąpą roślinnością. 

''P. pallidula'' jest uważany za gatunek pionierski, o dużej plastyczności ekologicznej, mogący tolerować wiele zmiennych czynników środowiskowych. Będąc synantropijnym, preferuje również tereny przekształcone przez człowieka (środowisko antropogeniczne). Ich gniazda stanowią wtedy szczeliny w budynkach, płyty chodnikowe, kwietniki itp. 

''Pheidole pallidula'' może furażerować, a nawet gniazdować, wewnątrz budynków i mieszkań, przez co uchodzi za szkodnika.

=== Zakładanie kolonii ===
Kolonie zakładane są przez pojedyncze królowe metodą klasztorną. Nie zaobserwowano przypadków pleometrozji. Z czasem, wraz z rozrostem kolonii, do gniazda mogą zostać przyjęte dodatkowe rójkowe królowe (poliginia wtórna). Dopuszczane są wtedy zarówno królowe spokrewnione, jak i niespokrewnione genetycznie. 

Zgodnie z powyższym nie wystarczy złączyć rójkowych królowych w jednej probówce, aby uzyskać kolonię poliginiczną. Królowe nie tolerują się w takich łączeniach i najpewniej zakończy się to wzajemnym okaleczaniem, gdzie przeżyje tylko jedna - silniejsza. Często bywa również tak, że po zaadoptowaniu do młodej (mało licznej) kolonii dodatkowej królowej, po pewnym czasie zostanie ona wyeliminowana przez robotnice.

U ''P. pallidula'' zaobserwowano nietypowe zjawisko - w koloniach monoginicznych pokolenie płciowe stanowią przede wszystkim samce, natomiast kolonie poliginiczne nastawione są na „produkcję” głównie skrzydlatych samic.

Formy płciowe powstają z jajeczek składanych na wiosnę. Każda przyszła królowa podczas lotu godowego kopuluje tylko z jednym samcem (monoandria). Loty godowe odbywają się od czerwca do sierpnia.

Robotnice ''Pheidole'' nie są zdolne do składania niezapłodnionych jaj, gdyż nie posiadają jajników.

W 2011 roku w dwóch rejonach południowo-wschodnich Niemiec odkryto nietypowe populacje ''P. pallidula'' tworzące superkolonie. Wiek jednej z nich szacuje się na 10 lat lub więcej. Brak danych na temat sposobu rozmnażania. Podejrzewa się rozmnażanie wsobne.

=== Przyrost === 
Mrówki bardzo szybko się rozmnażają. Królowa jest płodna, a pełny cykl rozwojowy jajo-robotnica w optymalnych warunkach trwa zaledwie miesiąc. W naturze kolonia monoginiczna liczy od 4500 do około 6000 robotnic (Passera, 1977; Detrain, 1990), poliginiczna natomiast około 15000 (Bontpart, 1964).

W sprzyjających warunkach hodowlanych wartości te mogą być większe, a kolonia monoginiczna osiągnąć populację nawet blisko 10000 robotnic. W pierwszym roku hodowli gniazdo ''P. pallidula'' może zawierać ponad tysiąc robotnic, a w niektórych przypadkach - przy zagwarantowaniu dużej ilości pokarmu, braku przerwy hibernacyjnej oraz dogrzewaniu - ponad 6000 i osiągnąć dojrzałość płciową.

Długość życia robotnic minor nie jest duża i wynosi kilka miesięcy. Robotnice major żyją znacznie dłużej, lecz i tak ich długość życia nie przekracza jednego roku. Ważne u tego gatunku jest szybkie zastępowanie pokoleń.

=== Inne formy komunikacji ===
Zarówno królowa, jak i każda z podkast robotnic wytwarzają charakterystyczny dla siebie dźwięk służący komunikacji (strydulacja).

=== Pasożyty ===
W gniazdach ''P. pallidula'' może zagościć pasożytniczy chrząszcz ''Paussus favieri'', który używając dźwiękowej oraz chemicznej mimikry podszywa się pod mieszkańców i żywi ich potomstwem. Innym niechcianym mieszkańcem gniazd ''P. pallidula'' bywa ''Myrmecophilus acervorum''.

=== Etymologia ===
Nazwa rodzajowa „Pheidole” pochodzi od greckiego słowa ''pheidolos'', które oznacza „oszczędny” (ang. thrifty).
<!-- to jest minimum opisu -->

== Hodowla ==
Mrówki łatwe w hodowli, jeśli będzie się przestrzegało podstawowych zasad: żadnego stresu dla królowej (wstrząsy, nagłe zmiany oświetlenia) oraz dużo pokarmu białkowego. Dobra pozycja na pierwszą europejską egzotykę. 
Jeśli szukasz gatunku z prawdziwą kastą żołnierzy, to właśnie ''P. pallidula'' są dla Ciebie. Budowa ciała robotnic major oraz ich behawior sprawiają, że są one dla kolonii czymś na wzór wsparcia taktycznego - rekrutowane w miejsca, gdzie wymagana jest zwiększona ochrona dla kolonii.

=== Aktywność === 
Gatunek bardzo ciekawski, energiczny i uparty. ''Pheidole pallidula'' łatwo przystosowują się do nowych warunków. Są dobrymi uciekinierami. Ze względu na bardzo dobrą organizację i szybkość reakcji robotnic, przeprowadzenie mrówek do nowego gniazda nie stanowi większego problemu. Wystarczy zaciemnić nową probówkę/formikarium. Ciekawa jest interakcja robotnic minor i major poza polem walki. Niekiedy drobne mrówki zatrudniają swoje większe siostry do pomocy przy kopaniu, czy usuwaniu większych kamieni. Młode robotnice major, pomimo swojego agresywnego usposobienia i przeznaczenia głównie obronnego, czasem zajmują się np. przenoszeniem potomstwa. 

=== Rywalizacja w formikarium === 
''Pheidole'' nie należy łączyć z innym gatunkiem na wspólnej arenie, gdyż na tak małym obszarze będą dążyć do dominacji. Rezultatem będą walki na wyniszczenie. Pojawienie się konkurencji zaowocuje natychmiastową rekrutacją ogromnej liczby robotnic obu podkast, które dosłownie zaleją arenę. ''P. pallidula'' nie zawsze jednak reagują agresją po kontakcie z robotnicą innego gatunku. Na początku sprawdzają z kim mają do czynienia. Jeśli napotkana mrówka nie jest agresorem i przyjmuje postawę uległą, robotnice minor po wstępnych oględzinach puszczają ją wolno. Podkasta major już nie jest tak wyrozumiała w podobnym przypadku. Żołnierze mają podwyższony poziom agresji i jakikolwiek kontakt z inną mrówką w pobliżu gniazda wywołuje ich atak.

=== Furażerowanie w formikarium ===
Gdy kolonia jest w fazie intensywnego rozwoju, każdy żywy owad na arenie zostanie zaatakowany. W pierwszej chwili sprowadza się to do próby jego zatrzymania. Robotnica minor zaciska żuwaczki i zapiera się odnóżami. Jeśli zaatakowany owad jest sporych rozmiarów i mrówka sobie nie radzi, puszcza zdobycz i biega blisko niej licząc, że niedaleko znajdują się inne robotnice, które zaalarmowane ruszą na pomoc. Kiedy istnieje szansa, że owad nie ucieknie, robotnica biegnie do kolonii wezwać swoje siostry. Na miejsce polowania przybywają również robotnice major, które zajmują się patrolowanie okolicy i zabezpieczaniem łupu. Gdy kolonia nie ma zapotrzebowania na białko, obecność owadów karmowych jest często lekceważona. 

=== Część gniazdowa ===
Jako że mrówki są niewielkie, łatwo przeciskają się przez najmniejsze szczeliny. Polecany materiał na gniazdo z tych bardziej twardych, jak beton komórkowy, gips, akryl. Trzeba brać jednak pod uwagę, że przez pierwsze dwie pozycje potrafią się przegryźć przy większej liczebności. Dodatkowo nierówności betonu komórkowego sprawiają, że szyba przykrywająca gniazdo nie będzie idealnie przylegać, a co za tym idzie mrówki będą wykorzystywać te szczeliny do ucieczek. Dobrze jest więc uszczelniać miejsca styku szyby i bloczka silikonem. Gniazdo powinno być dopasowane do rozmiaru kolonii.

=== Arena ===
Dobrze jest zastosować biały (jak mąka) piasek na arenie dla poprawy widoczności. Zbyt luźne podłoże utrudnia transport zdobyczy tak małym mrówkom. Warto więc zadbać o to, aby arena choć częściowo (np. szlak do karmidełka) była pokryta czymś mniej sypkim. Wybieg nie musi być podgrzewany, gdyż nie wpłynie to szczególnie na poprawę aktywności. Jeśli jednak zdecydujemy się na ten krok, to przy lepszych warunkach temperaturowych areny, mrówki mogą zdecydować się na wygrzewanie w tym miejscu potomstwa.

=== Temperatura ===
Z racji rejonu pochodzenia wskazane jest dogrzewanie. Optymalna temperatura w gnieździe to 23-25°C, plus wydzielone komory o temp. 28°±1°C, która przyspieszy rozwój potomstwa oraz zmaksymalizuje produkcję podkasty major (Passera, 1974; Dumpert, 1994). Według Passera na rozwój podkasty major pozytywnie wpływa temperatura powyżej 24°C. Temperatura nie powinna spadać poniżej 20°C. W około 18°C królowa wprawdzie składa jeszcze jaja, ale rozwój potomstwa się zatrzymuje, czego następstwem jest jego obumieranie (Kipyatkov & Lopatina, 2002). Temperatura krytyczna dla tego gatunku to 40°C.

=== Wilgotność ===
Zalecany standardowy gradient wilgotności gniazda 80-60%. Mrówki jednak bez problemu radzą sobie przy wartościach sporo niższych. Przeczy to obiegowej opinii, na którą można było dawniej trafić, że ''P. pallidula'' są wrażliwe na spadki wilgotności. Można dodatkowo umieścić poidełko na arenie, które będzie stanowiło rezerwę wilgoci. Mrówki chętnie z niego korzystają.

=== Karmienie ===
Mrówki te bardzo chętnie przyjmują białko. Początkującej kolonii zaleca się podawać niewielkie owady, jak np. muszki ''Drosophila hydei''. W późniejszym etapie dietę należy wzbogacić o karaczany, świerszcze, mączniki itp. Zainteresowanie miodem często bywa niewielkie. Każda porcja zostaje szybko zasypana. Nie należy jednak z tego pokarmu energetycznego rezygnować. Podawane krople powinny być małe (w szczególności serwowane młodej kolonii niedoświadczonych robotnic), a większe ilości zabezpieczone, aby robotnice się nie utopiły. Duże kolonie mogą przyjmować miód bardzo chętnie. Dodatkowo warto urozmaicać dietę podając nasiona (np. lnu), orzechy (np. laskowe) oraz owoce (np. jabłka). Niezjedzone porcje większych owadów (np. świerszczy) często zostają zasypane piaskiem jako forma rezerwy. Gdy zajdzie potrzeba, zdobycz zostanie odkopana i zjedzona.

=== Zimowanie === 
Nie jest wymagane, ale jest wskazane dla królowych/kolonii pochodzących z rejonów z lekką zimą. Bez hibernacji mrówki nie popadają w stagnację i przy zagwarantowaniu optymalnych dla ich funkcjonowania temperatur, będą rozwijać się przez cały rok. Kolonię zimuje się w obniżonej temperaturze ok. 12°C. ''Pheidole pallidula'' zimują bez potomstwa (Passera, 1977).


<youtube>https://www.youtube.com/watch?v=QbiECOmD7dI</youtube>

== Źródła ==
* http://digital.csic.es/bitstream/10261/65223/1/functional.pdf
* https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3014662/#bibr34
* https://www.upo.es/export/portal/com/bin/portal/upo/profesores/scarort/profesor/1179140816110_paper_burgues.pdf
* https://pdfs.semanticscholar.org/07b5/b64a7ae63b7fd5ebd34fb61805a077369891.pdf
* http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/publikationen/soilorganisms/volume_88_1/01_88-1-08_seifert_7-04.pdf

<!--- Tutaj proszę podaj swój nick za pomocą 4x ~ .Jeśli jesteś autorem kawałka tekstu, dopisz swój unikalny dwuznak lub zalinkuj do swojej strony na tej wiki za pomocą przypisu (ikonka książki u góry Edytora tekstu)-->

Autor: '''Revan'''

<!-- W tym miejscu powinieneś dodać kategorie z którymi artykuł jest związany, w tym przypadku artykuł trafia do kategorii Edycja -->

[[Kategoria:Gatunki zagraniczne]]